LED照明|光质对植物生长发育的影响（下）

 

 

 刘厚诚

 

　　华南农业大学园艺学院设施农业科学与工程系教授、《2018阿拉丁照明产业调研白皮书》植物照明 总顾问

 

　　不同光质的LED灯对植物生长品质的影响

 

　　光质对植物的生长发育、光合特性、产量、品质等方面均有较大影响。研究表明，绿光和红光对彩色甜椒幼苗茎的伸长有明显促进作用，蓝光对幼苗有矮化作用，复合光比单色光的效应更好，绿光下明显徒长。红光不利于菊花茎的增加，红光处理茎长比对照少43.0%;也有红光有利于菊花植株茎杆增粗的报道。增加蓝光比例可有效降低黄瓜幼苗的株高，红光比例增加能够使光合作用的产物较多地转运到幼苗的叶片。生菜的叶绿素a、叶绿素b、类胡萝卜素都随蓝 光比例增加而增加。经蓝光处理或增加蓝光比例显著增加了植物叶绿素的含量从而使植株光合速率显著提高。说明蓝光光强比例较高时可能有利于光合色素的合成。红蓝组合光中含7%蓝光植物光合作用就可以正常运转;随着蓝光比例的增加，叶片光合能力也随之提高，但蓝光比例超过50%后叶片光合能力会降低。

 

　　植物在单红光光质照射下，干物质积累较多，节间较长，茎粗较小，叶片细小，总糖含量高; 在单蓝光光质照射下的植株，干物质重积累少，节间较短，茎较粗，一定程度上抑制了茎的伸长生长。红光处理的黄瓜幼苗叶片可溶性糖含量最高，蓝光处理的可溶性蛋白含量最高，与对照相比，均有显著性差异。红光处理番茄幼苗的叶绿素含量增加，气孔导度及蒸腾速率有所提高，光合速率显著高于其它处理;蓝光处理的叶绿素含量略低，但光合速率仍显著高于对照，原因可能是蓝光促进气孔开放，增加了叶片的胞间CO2浓度。植株叶片气孔导度的增大特异地受蓝光的诱导。

 

　　对大多数植物而言，红光对叶面积的増加有促进作用。红光处理下萝卜苗菜、香椿苗、番茄、黄瓜幼苗、烟草、草毒和生菜等叶片扩展较快，叶片较大。同样蓝光可以增加叶片的面积，但是蓝光抑制了烟草、一品红和花叶草等的叶片扩展。蓝光添加到红光上可明显提高生菜的叶面积。红蓝黄光处理下菠菜叶面积显著大于其他处理。红光处理有利于番茄、茄子、黄瓜、生菜等作物干物质的积累。红蓝复合光促进辣椒、蝴蝶兰、薇菜和黄瓜等生物量增加。在红蓝光组合基础上添加绿光、黄光、紫光和白光灯，对生菜、樱桃番茄、不结球白菜的生物量有显著影响。

 

　　红光下有利于植物体碳水化合物的积累。红光处理下能显著提髙菠菜、黄瓜、辣椒、番茄幼苗、萝卜芽苗菜的可溶性糖含量。红光可以促进淀粉的积累，这在大豆、棉花、油葵芽苗菜和甘蓝型油菜等作物上都有报道。因为叶片中光合产物的输出能被红光抑制，从而使淀粉积累在叶片中。叶片中可溶性蛋白含量的变化是反映叶片生理功能的可靠指标之一。蓝光有利于蛋白质的合成。蓝光促进了豌豆苗、生菜、黄瓜、芽苗菜的可溶性蛋白含量。蓝光显著促进菊花 叶片氨基酸总量和糖含量的増加。目前的研究发现，蓝光可明显促进线粒体的暗呼吸，而在呼吸过程中产生的有机酸可作为合成氨基酸的碳架，从而有利于蛋白质合成。

 

　　复合光谱对植物的光合产物也有不同的促进作用。黄光有利于生菜中可溶性糖和蛋白质的合成、番茄中的蔗糖含量形成和促进油菜芽苗菜游离氨基酸的积累。低剂量UV-B与红光复合显著提高番茄中糖含量的积累。蓝光与UV-A能促进黄瓜果实蛋白质的合成。蓝红组合光促进可溶性搪和可溶性蛋白的积累。红蓝白复合光促进可溶性糖和氮含量的合成。红蓝绿光组合处理的番茄幼苗总淀粉含量最髙。SOD作为植物内源的活性氧清除剂，在逆境中维持较高的活性，才能有效地清除活性氧，使之保持较低水平，从而减少其对膜结构和功能的破坏。

 

　　研究发现，绿光下彩色甜椒幼苗SOD的活性最高，蓝光和红光差异不显著; POD是活性氧清除剂，其活性的提高可以减轻活性氧对膜的伤害，绿光下POD活性最低;CAT能清除自由基，维持膜系统的完整性，以减轻不良环境对植物的伤害作用，白光的CAT活性最高，蓝光次之，绿光下CAT活性较高，黄光和红光下该酶活性相近。紫光和蓝光通过提高黄瓜幼苗CAT等抗氧化酶的活性及其基因表达，延缓叶绿素和可溶性蛋白的降解以及膜质过氧化，从而起到缓解植株的衰老的作用。

 

　　红光和蓝光是植物吸收的主要光源，也是植物主要光受体的信号光源。弱光条件下，进行LED红蓝光源补光可有效控制黄瓜幼苗徒长，提高秧苗质量，缓解弱光下的生理胁迫伤害。红蓝复合光促进了辣椒、水稻五叶期幼苗和生菜植株生物量的积累。蓝光占60%的红蓝组合光源可能是樱桃番茄果实品质相对较好的光源。红/蓝(2:1)补光条件下的番茄幼苗叶面积值最大，但红/蓝(7:1)补光条件下的叶面积值在红蓝复合光中相对较小，表明红光比例的增加只能在一定范围内促进叶生长。

 

　　红光利于油麦菜茎叶径向生长，适当增加蓝光比例则有利于其茎叶横向生长、根系发育和光合色素合成，植株不易倒伏，并能提高叶片的光合、蒸腾和荧光特性，从而促进油麦菜生长，增加生物量和养分含量。弱光条件会降低黄瓜幼苗可溶性蛋白的含量，经过红蓝补光后，可溶性蛋白有明显的增加。红/蓝(2:1)补光下的番茄幼苗叶片中可溶性糖含量和可溶性蛋白质含量达到最大值。LED混合红蓝光源处理葫芦和南瓜幼苗根系发达、干物质含量高、壮苗指数增加、种苗质量提高;红蓝混合LED中蓝光成分的增多，抑制了幼苗茎的伸长，促进了幼苗茎粗的增加。

 

　　莴苣幼苗在红蓝光下子叶面积、可溶性糖、淀粉、碳水化合物、蔗糖和C/N均为最大且显著高于红光，说明在红光中添加适量蓝光更有利于莴苣幼苗的碳水化合物积累。25%和50%的蓝光量处理有利于生菜生物量的积累，光合色素含量多，有较大的叶面积，叶片较厚，有利于光合作用，同时根系发育良好，活性较强，有利于养分和水分吸收，长势较其他处理较好。叶绿素含量受R/B比值的影响很大，蓝光显著降低了草莓叶片中叶绿素的含量。660nm红光与450nm蓝光对生菜叶绿素的含量有一定调节作用，随着蓝光的增加与红光的减少，叶绿素a和b的含量逐渐降低。红蓝组合光处理的黄瓜幼苗净光合速率、气孔导度均最大，单一红、蓝光的净光合速率、气孔导度、蒸腾速率均较小，但其胞间CO2浓度较高。适当增加蓝光能提高番茄幼苗的抗氧化酶活性，随着红光比例的增大，SOD和CAT等抗氧化酶类活性呈先增加后降低的趋势，R/B(2:1)补光下的SOD活性下降。

 

　　多数研究表明蓝光能降低植物鲜重和干重。而随着蓝光比例的增加，莴苣干重和鲜重变化趋势都表现为先增高后下降。不同生长阶段，蓝光对乌塌菜的生物量影响效应不同，生长前期生物量的增幅却与红/蓝值呈反比，在生长后期与红/蓝值呈正比。蓝紫光对茎的伸长有抑制作用。与白光相比，蓝紫光显著降低了生姜植株的株高增加了其茎粗。在光质对根系影响方面，有研究显示，蓝光和紫光处理的燕麦植株根系发根较多，根系发达。

 

　　研究发现红/蓝(1∶1)组合光能显著提高生菜的生长和品质指标;红/蓝(7∶3)是最适宜黄瓜幼苗生长的光质条件，且最大光合速率能达到单色红光下的4倍。当红/蓝为8∶1时，生菜表现出明显的光合优势。在红蓝复合光的基础上添加黄光有利于菠菜光合色素的合成，显著促进菠菜的生长，添加黄光和紫光能提高樱桃番茄幼苗的光合潜能，能够缓解红蓝弱光胁迫。

 

　　光质对蔬菜品质的影响

 

　　光质能影响植物的许多生理过程，尤其在光合作用和植物形态建成方面具有重要的作用，对特定的光波的合理利用有利于提高蔬菜的营养品质。

 

　　通常认为，红光有利于碳水化合物的积累，能促进可溶性糖的合成，但不利于可溶性蛋白的积累;而蓝光能促进蛋白质形成。红蓝光有助于减少硝酸盐的吸收量。各品种生菜的可溶性糖含量在蓝光或红蓝光处理下较高。与白光相比，红光和蓝光处理显著降低了生菜地上部分硝酸盐的含量。在相同光强和光照时间条件下，红蓝白混合LED光照与红蓝光相比，能降低更多的水培硝酸盐含量;在白光条件下，补充蓝光或绿光的处理降低了生菜中硝酸盐含量。

 

　　不同光质对植物器官中的次生代谢物质的形成有不同影响。红光、蓝光、红蓝混合光相对于白光对照来说，都能促进彩色甜椒果实中叶绿素的降解速度和提高类胡萝卜素和花青素的合成速度，而减缓类黄酮的合成速度。蓝光可以诱导类黄酮和花青素的积累，增大蓝光比例能促进能番茄果实中番茄红素和类黄酮的形成。生菜夜间补充UV-B和蓝光能提高生菜中槲皮素的含量。补充紫外光和蓝光生菜叶片中花青素和类胡萝卜素含量显著提高;蓝光提高了生菜叶绿素的含量，夜间补充蓝光的处理，叶片总酚和类黄酮含量以及抗氧化能力最高;与白光处理相比，红光处理显著提高了生菜地上部的花青素含量，蓝光处理下生菜地上部花青素含量最低。红光:白光:蓝光为8:1:1处理下增加了白苏总花青素的含量。红叶、紫叶和绿叶生菜的总酚含量在红蓝组合光或白光下最高，类黄酮和花青素含量在红光下最低，花青素含量在红蓝组合光照射下最大。100%蓝光条件下，能显著提高生菜单株鲜重，维生素C含量也是对照的2.25倍。蓝光20%、绿光39%、红光35%、远红光5%以及1%的紫外光组成的光质处理下罗勒的总酚含量显著高于其他处理;补充红蓝光相比其他处理能显著提高生菜的叶绿素和类胡萝卜素含量。

 

　　大量研究结果显示，红蓝光组合对植物营养品质的提高效果显著高于单色光。与白光相比，蓝光或红蓝光处理下的生菜和小松菜的维生素C含量显著提高。在可控环境条件下，红蓝光是最适宜用于提高紫苏中紫苏醛、柠檬烯和花 青素含量的光照处理。与不添加蓝光相比，在红光中添加一定比例的蓝光(59%、47%和35%)后发现绿叶生菜和红叶生菜的叶绿素含量、总酚含量、总黄酮含量以及抗氧 化能力都有得到显著提高。相对于白光处理，红蓝复合光能够促进芹菜可溶性蛋白含量的提高，而降低硝酸盐含量，茄肉中可溶性糖及茄皮中总酚、红色素、黄色素含量和总抗氧化能力也得到提高。与白光相比，红蓝组合光(1:1)提高果实可溶性糖、番茄红素含量;红蓝组合光(3:1)显著提高游离氨基酸和可溶性蛋白含量。与其他处理相比，70%红光+30%蓝光处理能显著提高生菜单株鲜重以及叶绿素和类胡萝卜素含量。

 

　　绿光和黄橙光，尽管目前相关报道和研究并不是很多，但是同样对蔬菜有着很重要的生理影响。不同光质对生菜光合色素影响不同，其中绿光下β-胡萝卜素的含量最高。补充橙光提高了油麦菜总酚的含量，补充绿光提高了其α-胡萝卜素和花青素含量。补充绿光能促进生菜中可溶性糖的积累，也能降低硝酸盐含量。

 

　　紫外光和红外光对蔬菜品质也有一定的影响。豌豆苗补充UV-C(254nm) 后，其维生素c含量并没有变化，而补充UV-A(365nm)后，豌豆苗的维生素C含量显著降低，但是提高了黄酮类物质含量。不含UV-B的光源与对照相比能显著降低甜菜中草酸的含量。补充紫外光能提高油麦菜酚类物质和α-胡萝卜素含量。每天照6kJ·m-2的UV-B的菠菜，其抗坏血酸含量最低，接受4kJ·m-2 UV-B照射的菠菜其花青素含量较高。紫甘蓝和绿甘蓝在经过UV-A和UV-B处理后，花青素含量均显著提高，且UV-B处理比UV-A处理在提高花青素含量方面更有效，这与紫外照射下花青素生物合成的下游结构基因表达量提高具有非常密切的关系。UV-A照射显著提高萝卜芽苗菜抗氧化酶活性，并通过提高L-半乳糖途径相关基因表达量及GLDH酶活性，使得萝卜芽苗菜中抗坏血酸含量也得到显著提高。补充远红外光处理下的生菜叶片花青素、类胡萝卜素以及叶绿素含量显著降低。补充远红外光促进了生菜维生素C的积累，并降低了生物量和色素含量。在红蓝光基础上添加远红外光能显著提高生菜中总酚、绿原酸和咖啡酸含量，抗氧化能力也得到显著增加。

 

　　对于芽苗菜来说，普遍认为蓝紫光能使幼苗健壮，也能促进抗氧化性物质的积累和合成。补充UV-A和蓝光能增加生菜芽苗菜中花青素的含量，蓝光增加类胡萝卜素含量，补充红光增加总酚含量，补充远红光却使生菜芽苗菜中花青素、类胡萝卜素和总酚均降低。红蓝光处理可提高豌豆苗叶 片维生素c含量，白光和红蓝光处理下豌豆苗茎叶中类胡萝卜素含量较高，白光处理下花青素含量最高。UV-B辐射24小时可促进西兰花芽苗菜中山奈酚和槲皮素的积累，并且UV-B可诱导硫代葡萄糖甙(GS)的合成。UV-B和蓝光能增加萝卜芽苗菜中的总酚类物质含量，提高芽苗菜的抗氧化能力。红色LED照射下的萝卜芽苗菜叶绿素a和叶绿素b以及总叶绿素含量最高;蓝色LED能促进萝卜芽苗菜中维生素C的积累。与白光相比，蓝光和红蓝混合光处理可提高香椿芽苗菜中氨基酸、维生素C、总黄酮含量，同时可降低硝酸盐、粗纤维和单宁含量。蓝光处理有利于提高豌豆芽苗菜蛋白质含量和类胡萝卜素含量，促进维生素C的合成，并可降低粗纤维含量。红光处理能叶绿素、可溶性糖及粗纤维含量，但抑制维生素C合成。

 

　　作为设施园艺面积居世界第一的大国，我国急需研发符合设施园艺(包括组织培养、工厂化育苗、大棚补光，全人工光生产等方面)需求的LED灯具以及LED照明自动控制系统、LED调控装置。随着LED技术的发展与生产成本的逐年下降，特别是随着植物光生物学研究的不断开展，植物照明应用技术的理论基础不断加强与完善，与LED植物照明相关的各种技术和产品必将广泛应用于设施园艺的生产实践中。