LED照明|光质对植物生长发育的影响（上）

 

 

刘厚诚

 

　　华南农业大学园艺学院设施农业科学与工程系教授、《2018阿拉丁照明产业调研白皮书》植物照明 总顾问

 

　　自然界的光均来自太阳，太阳光谱可可粗分为三个部分: 紫外光<400nm(uv-a315-400nm，uv-b280-315nm，uv-c100-280nm)，远红光及红外光>700nm(远红 光 700-780nm，红外光780nm-1000μm)，光合有效辐射400-700nm(蓝紫光400- 500nm，绿光500-575nm，黄橙光575-620nm，红光620-700nm)。其中中紫外 UV-B和远紫外UV-C大多被地球上空的臭氧层所吸收，到达地面的紫外光以近紫外UV-A 为主。 II 和 Ps I 的存在，表现出当红光和远红光一起照射时光合速率远高于单色照射的双光增益现象。

 

 

　　图光合色素吸收光谱

 

　　1.2 光敏色素

 

　　光敏色素由生色基团和脱辅基蛋白共价结合而成，包括远红光吸收型(Pfr)和红光吸收型(Pr)两种类型，主要吸收600-700nm的红光及700-760nm的远红光，通过远红光和红光的可逆作用调节植物的生理活动。在植物体中，光敏色素主要参与调控种子萌发、幼苗形成、光 合系统的建立、避荫作用、开花时间和昼夜节律响应等过程。此外，还对植株的抗逆生理起到调控作用。

 

 

　　图光敏色素吸收光谱

 

　　1.3 隐花色素

 

　　隐花色素是蓝光受体，主要吸收320-500nm的蓝光和近紫外光UV-A，吸收峰大致位于 375nm、420nm、450nm和480nm。隐花色素主要参与植株体内的开花调控。此外，它还参与调控植株的向性生长、气孔开张、细胞周期、保卫细胞的发育、根的发育、非生物胁迫、顶端优势、果实和胚珠的发育、细胞程序性死亡、种子休眠、病原体反应和磁场感应等过程。

 

　　1.4 向光素

 

　　向光素是继光敏色素和隐花色素之后发现的一种蓝光受体，可与黄素单核昔酸结合后进行磷酸化作用。能够调节植物的趋光性、叶绿体运动、气孔开放、叶伸展和抑制黄化苗的胚轴伸长。

 

　　2.光质对植物的影响

 

　　不同光质或波长的光具有明显不同的生物学效应 , 包括对植物的形态结构与化学组成、光合作用和器官生长发育的不同影响。

 

　　2.1 红光

 

　　红光一般表现出对植株的节间伸长抑制、促进分蘗以及增加叶绿素、类胡萝卜素、可溶性糖等物质的积累。红光对豌豆苗的叶面积增长和β胡萝卜素积累有促进作用;生菜幼苗预照红光后施加近紫外光，发现红光能增强抗氧化酶活性并提高近紫外吸收色素的含量从而降低近紫外光对生菜幼苗的伤害;草莓进行全光照实验发现红光有利于提高草莓有机酸和总酚的含量。

 

　　2.2 蓝光

 

　　蓝光能明显缩短蔬菜的节间距、促进蔬菜的横向伸展以及缩小叶面积。同时，蓝光还能促进植株次生代谢产物的积累。此外，实验发现蓝光能减轻红光对黄瓜叶片光合系统活性及光合电子传递能力的抑制，因此蓝光是光合系统活性和光合电子传递能力的重要影响因子。植物对蓝光的需要存在明显的物种差异。草莓进行采后补光发现不同波长蓝光中470nm对花色苷和总酚含量的效用明显。

 

　　2.3 绿光

 

　　绿光一直是颇受争议的光质，部分学者认为其会抑制植株的生长，导致植株矮小并使蔬菜减产。然而，也有不少关于绿光对蔬菜起积极作用的研究见报，低比例的绿光能促进生菜的生长;在红蓝光的基础上增补24%的绿光可以促进生菜的生长。

 

　　2.4 黄光

 

　　黄光基本上表现为对植株生长的抑制，并且由于不少研究者把黄光并入绿光中，所以关于黄光对植物生长发育影响的文献十分少。

 

　　2.5 紫外光

 

　　紫外光一般更多地表现为对生物的杀伤作用，减少植物叶面积、抑制下胚轴伸长、降低光合作用和生产力，以及使植株更易受侵染。但适当的增补紫外光可以促进花色苷以及类黄酮的合成，通过给采后的结球甘蓝增补少量UV-B促进其多酚类物质的合成;采后UV-c处理能减缓红辣椒的果胶溶解、质量损失及软化过程，从而显著降低红辣椒的腐败速度延长保质期，并能促进酚类物质在红辣椒表面的积累。此外紫外光还与蓝光影响植株细胞的伸长及非对称生长，从而影响植株的定向生长。UV-B辐射导致矮小的植物表型、小而厚的叶片、短叶柄、增加腋生的分枝以及根/冠比的变化。

 

　　2.6 远红光

 

　　远红光一般与红光配比使用，由于吸收红光与远红光的光敏色素结构问题，因而红光与远红光对植株的效果能相互转化相互抵消。在生长室内白色荧光灯为主要光源时用LEDs补充远红辐射 (发射峰734nm)，花色素苷、类胡萝卜素和叶绿素含量降低, 而植株鲜重、干重、茎长、叶长和叶宽增加。补加FR对生长的促进作用可能是由于叶面积增加而导致的对光吸收的增加。低R/FR处理的拟南芥比高R/FR处理时有更大更厚的叶片、生物量增大，并且有更多的可溶性代谢物积累从而提高了寒冷抗性。

 

　　3.光质对植物组织培养的影响

 

　　植物组织培养过程中幼苗形态建成与生理生化变化受到诸多环境因子(光照、温度、湿度等) 的调控。其中，光对植物细胞、组织、器官的生长和分化有着极其重要的作用。植物组织培养过程中从外植体愈伤组织诱导到形成完整植株的各个形态建成阶段均受到LED光质的影响，且不同植物的不同组织培养阶段对光质的反应也不同。

 

　　3.1 LED光质对愈伤组织诱导、生长及分化的影响

 

　　3.1.1对愈伤组织诱导的影响

 

　　愈伤组织培养是植物离体培养的重要组成部分。研究发现100%的红光对兰花愈伤组织的诱导率最高，在红蓝光比例为3:1时愈伤组织的生长效果最佳。单色红光LED促进红掌愈伤组织形成，但随着蓝光比例的增加，叶片愈伤 组织诱导率逐渐降低。红光和白光促进辣椒子叶愈伤组织的诱导，绿光和蓝光则表现出抑制作用。黄光有利于萝卜下胚轴愈伤组织的诱导，而蓝光促进子叶愈伤组织的诱导。红光下显著促进大蒜愈伤组织的诱导和增殖，而蓝光对怀山药愈 伤组织分化的促进作用最强。黄光最有利于葡萄愈伤组织增殖，其次是绿光。黄光有利于萝卜下胚轴愈伤组织的诱导，而蓝光有利于子叶愈伤组织的诱导，红光有利于愈伤组织的增殖。红光有利于文心兰原球茎愈伤组织的诱导和增殖。剑兰原球茎愈伤组织在红光下增殖率最高。红光下兰花的愈伤组织诱导率最高。蓝光和黄光明显促进白桦愈伤组织的增殖生长。由此可见，不同光质对愈伤组织诱导的效应因植物种类或外植体类型的不同而存在差异。

 

　　3.1.2 对愈伤组织生长的影响

 

　　不同光质照射下愈伤组织生长曲线均呈“s”形，但不同光质对愈伤组织生长的效应因植物基因型以及基质添加物不同而有所差异。黄光LED促进越南人参愈伤组织生长，红光和蓝光 LED抑制愈伤组织生长，其中红光LED抑制效果最强，而绿光和白光LED对愈伤组织生长无显著影响。不同光质对青花菜愈伤组织增殖的效应表现为白光>红光、蓝光>绿光>黄光，且不同光质下愈伤组织可溶性蛋白含量和含水量与愈伤组织增殖有一定的相关性。红光下萝卜愈伤组织生长量最高，而黄光对愈伤组织生长效应则最低。在不添加肉桂酸时，黄光最利于葡萄叶片愈伤组织的增殖，当肉桂酸与光质共同作用时，绿光最适合愈伤组织的增殖，黄光对愈伤组织的增长效应明显减弱。

 

　　3.1.3 对愈伤组织芽分化的影响

 

　　光质对芽分化起着重要的作用。红光明显促进甘蔗愈伤组织分化出苗。文心兰原球莲在蓝光下分化出不定芽的数量最多。蓝光和红蓝光均抑制莴苣外植体不定芽的分化。在红光照射下大蒜愈伤组织出芽率最高，达到25%，白光次之，蓝光和红蓝混合光对愈伤组织的出芽存在抑制作用，其中，蓝光抑制作用最强，出芽率仅3%。红光促进红掌叶片愈伤组织不定芽的诱导，而蓝光更有利于不定芽的数量增多。蓝光下怀山药愈伤组织芽分化率最高，其次是红光和白光，绿光和黄光较低。玛咖愈伤组织在蓝光下出芽率几乎为零。红蓝光有利于愈伤组织不定芽的分化，蓝光通过隐花色素促进不定芽数量的增加，红光通过光敏色素调节顶端优势从而促进不定芽的生长。

 

　　3.2 LED 光质对组织培养苗增殖的影响

 

　　研究发现，单色光中红光对组织培养苗增殖具有促进作用。纯红光LED下蝴蝶兰单芽数目比对照荧光灯有显著增加，菊花和烟草的试验也得出类似的结论。而单一蓝光不利于组织培养苗增殖，洋桔梗和甘蔗组织培养苗的研究中发现所有光质处理中单色蓝光处理下组织培养苗增殖系 数最低。但蓝光LED可有效促进蝴蝶兰原球茎的形成。

 

　　大量实验证明，相比单色光LED，不同LED组合光更利于组织培养苗增殖。LED红蓝组合光比单色光更能促进甘蔗不定芽的增殖，且优于荧光灯及植物生长灯。红蓝光组合处理下高山杜鹃叶片不定芽再生效果均显著好于 100% 红光和蓝光。但是，不同植物或同一物种的不同品 种在组织培养增殖阶段对光质配比的需求不完全一致。高山杜鹃在红蓝光组合(3: 1)处理下叶片不定芽再生效果最好，而甘蔗在红蓝光组合(4:1)处理下增殖的不定芽数最多。

 

　　3.3 LED 光质对组织培养苗生长发育的影响

 

　　3.3.1 LED光质对组织培养苗生长的影响

 

　　研究证明，LED单色光对组织培养苗的生长效应低于不同LED组合光，红、蓝LED组合光可以增强植物光合作用以促进植物的生长和发育。单独的红光或蓝光LED处理的白掌组织培养苗长势较差，而一定配比的红蓝LED复合光有利于促进植物的生长。红蓝LED组合光下菊花组织 培养苗叶片净光合速率明显高于单色红、蓝光，且植物鲜重和干重均达到最大值。蓝光下草莓无糖组培苗的地上部干鲜重最小。朵丽蝶兰在红蓝光下鲜重、干重最高。

 

　　组织培养苗生长最适的红蓝LED配比，不同植物的研究结论并不一致。日本双蝴蝶和草莓在 70%红光+30%蓝光照条件下，组织培养苗长势最好。而在50%红光+50%蓝光处理下红掌组织培养苗各生长指标显著高于对照。红光(R)处理白及组培苗徒长，蓝光(B)处理白及组培苗植株低矮，复色光有利于白及的生长发育、形态建成; 1RB光源处理白及组培苗可溶性糖含量显著高于其它处理; 红光和蓝光(1:1)最有利于白及组培苗可溶性糖的积累。

 

　　因此，在组织培养生产应用中，调整最佳的红蓝配比是生产出良好品质组织培养苗的关键。

 

　　3.4 LED 光质对组织培养苗生根壮苗的影响

 

　　光质对离体植株根系诱导及生长的效应因波长不同而存在差异，且光质的效应依赖于植物基因型和生根物质浓度。红光促进红掌、蝴蝶兰、帝王花和地被菊等组织培养苗不定根的形成，表现为生根快且多而密，蓝光表现为明显的抑制作用。番木瓜组培苗在蓝光下根长最短;红蓝混 合光对甘薯组培苗根生长的具有一定的促进作用。但是，单色红光照射下组织培养苗根系形态异常，移栽成活率低，而蓝光有利于提高后期根系活力，能够促进干物质积累，降低含水量，防止植株玻璃化现象发生。单色红光照射的菊花根系活力较低，移栽成活率仅为75%，而红蓝光组合下组织培养苗移栽全部成活。添加了远红光的LED组合处理的蝴蝶兰根长和根系活力较对照显著增加。文心兰组培苗在红蓝组合光下根长最长，而荧光灯下的根长最短。

 

　　组织培养阶段使用的LED光源会影响组织培养苗室 外移栽后的生长成活情况。室内组织培养阶段使用的红蓝LED组合光源能提高草莓、白掌和菊花的组织培养苗移栽成活率并促进移栽后幼苗的生长。因此，对于难生根的植物组织培养苗，可通过前期红光的预处理，提高生根率及生根数，进而转入一定配比的红光、蓝光与远红光组合下培养，促进根系生长发育和提高根系活力，从而提高组织培养苗移栽适应性。

 

　　4.光质对蔬菜幼苗的影响

 

　　光质对植物幼苗的生长、发育及光合都有显著影响。红光有利于蔬菜幼苗茎的伸长、干物质的积累等，蓝光有利于蛋白的积累，促进抗氧化酶的活性等，组合光比单一光质更有利于蔬菜幼苗的光合和生长。紫外辐射会减少植 物单株叶面积、抑制下胚轴伸长、降低光合作用和生产力，使植物易受病原体攻击，但能诱导类黄酮合成及防御机制; 还会明显降低大豆的株高、干重和水分含量，对幼苗光合色素的破坏较严重。蓝光能抑制红豆芽苗菜下胚轴伸长和 烟苗茎的伸长，降低相对生长速率;对植物叶片和根系的生长具有极其重要的作用，能够缩小叶面积、减少生菜幼苗叶片数，有利于促进与花芽分化和成花相关的营养物质的合成。绿光不是光合作用的高效吸收光谱，但补充绿光可与红蓝光协同增益色素的合成，能显著提高番茄幼苗的株 高和茎粗，促进豌豆芽苗的生长。红橙光有利于茎的生长，并促进植物的开花和叶绿素的形成，缩短生长周期、提高可溶性糖含量和产量。远红光可以增加植株的干鲜重、茎长、叶长和叶宽;但在许多情况下会抵消红光效应，降低花色素苷、类胡萝卜素和叶绿素的含量。早晨给黄瓜幼苗进行两小时低强度的蓝光和红光补光，发现补光增加了幼苗的鲜重、叶面积和茎粗。利用红光LED进行夜间延时补光能够促进黄瓜幼苗前期生长，红蓝混合光夜间延时补光可促进黄瓜幼苗后期生长，提高壮苗指数。利用LED红蓝光为光源，可有效促进豇豆、苦瓜、生菜和辣椒幼苗的形态建成，并且随着LED红蓝光的增强，幼苗形态指标逐渐提高，叶绿素合成逐渐增加，根系活力逐渐增强。

 

　　不同的LED光质对黄瓜、辣椒和番茄等不同品种的幼苗生长影响显著且存在差异，在苗期补充红光或红蓝光可促进幼苗的生长，有利于培育壮苗。补光可以提高番茄和辣椒的类黄酮和总酚的含量，增强抗氧化酶系统cAt和soD的活性，有利于提高植株的抗逆性和对环境的适应能力。通过补光的大棚烟苗，移栽到大田后，生长阶段，生长速率和成熟期农艺性状均优于大棚常规育苗，其中叶片数、茎粗的差异均达到极显著水平; 烤烟的叶片长宽比、单叶重、厚度、比叶重等远远优于对照。

 

　　光质作为光环境的重要特性，直接或间接地影响植物激 素的合成和运输。在苗期照射红、蓝光可显著促进蔬菜幼苗的生长，提高壮苗指数。不同波段的光可通过影响植物体内的激素水平来调节植物节间的生长，光敏色素通过影响豇豆幼苗内源GA的水平，进而实现对下胚轴伸长生长的调控。远红光促进番茄和莴苣幼苗的下胚轴显著伸长，幼苗严重徒长。蓝紫光可以提高生长素氧化酶的活性，通过降低植株体内生长素的水平，削弱顶端优势、增强分蘖能力，进而抑制植物节间的伸长。幼苗下胚轴伸长与不同波长的光质有关，白光、蓝光、可以抑制茎的伸长，而绿光则显著促进节间的伸长。外源施用IAA或GA可以在一定程度上恢复由蓝光抑制的生菜幼苗下胚轴徒长，说明蓝光可能通过降低生菜幼苗内源GAs水平来抑制下胚轴的伸长。而不同复合光质处理下植株体内各种激素的水平均有所降低，下胚轴表现出较低的生长速率。在光照处理中当适当增加蓝光比例(R/ B=7:3)，使得幼苗植株高度显著下降，壮苗指数显著增加。